数量惊人的旅鸽灭绝，曾为19世纪北美大陆数量惊人的物种
旅鸽这个物种，曾经在十九世纪的北美大陆上达到了历史规模上惊人的数量，这个结果导致了当时的猎人们在比赛时将其选为猎杀目标。在一百多年前的历史中，世界上最后一只旅鸽死在了动物园中。
这一切究竟是怎么发生的?
这张插画描绘了欧洲人射杀大群旅鸽的场景。插画作者史密斯·本尼特(Smith Bennett)
物种为什么会灭绝?这是许多前沿研究者都还无法解答的问题。对一个物种灭绝的过程了解越多，能使我们对这一问题有更清晰的认识。旅鸽是最著名的灭绝物种之一，许多科学家都对其进行了深入的研究。
旅鸽一度在北美洲拥有庞大的数量，曾有人观察到一连好几天都遮天蔽日的旅鸽群。数量最多时，这一物种可能有大约50亿只个体，略微保守一点的估计是30亿只。
然而，在很短时间内，旅鸽就彻底销声匿迹。
汤姆·吉尔伯特(Tom Gilbert)是丹麦哥本哈根大学的地理遗传学教授，同时在挪威科技大学兼职副教授。他说:“考虑到庞大的种群规模，这一物种消失得如此之快实在太不可思议了。”
人类的角色
旅鸽的故事耐人寻味，部分是因为它能告诉我们物种如何一步步走向灭绝。
北美洲原住民虽说也会以旅鸽为食，但至少在旅鸽分布范围内的部分地区，人们已经学会了可持续地捕杀，并不会给旅鸽带来灭绝威胁。
在北美洲的一些地方，人们只在夜间捕捉年幼的旅鸽来吃，因为这样不会吓跑成鸟，或使成鸟不再回巢。
然而，从大约1500年开始，欧洲人陆续来到北美洲大陆，此后人类对旅鸽的捕杀不断加剧，并在19世纪初达到了顶点，最终导致这一物种的崩溃和灭绝。
那么，欧洲人是否真的就是这场悲剧的罪魁祸首?
已经走向衰亡?
2014年，发表在学术期刊《美国科学院院刊》(PNAS)上的一篇论文指出，人类只是压倒骆驼的最后一根稻草，当时的旅鸽种群已经十分脆弱，已经在走向衰亡。
研究人员指出，尽管旅鸽数量庞大，但早已深陷危机。和旅鼠类似，旅鸽的数量也会发生巨大的变动，只不过是在更长的时间范围内。
当欧洲人到达北美洲时，旅鸽数量已经大幅下降。这种下降趋势早在欧洲人到来之前就开始了，或许欧洲人还为旅鸽数量的一次短期增长做了贡献。
研究者利用PSMC方法(递次式对偶溯祖方法)对旅鸽的遗传变动进行了分析，为上述观点提供了支持。
现在，我们简要介绍一下这种方法。
1914年，最后一只旅鸽“玛莎”(Martha)在辛辛那提动物园死去
从一到多
动物个体的所有基因被称为基因组。你有一个基因组，你的朋友、亲戚也都有各自的基因组，你养的猫、狗也都有基因组。基因组再往细分，可以分成染色体、基因和碱基对，但你只有一个基因组。
因此，你的所有染色体和基因都可以在这个基因组中找到，但与此同时，这个基因组对你而言(而且仅对你而言)是独一无二的。除非，你有一个基因完全相同的双胞胎，或者是像白蚁或其他种群个体大部分是克隆体的物种。
问题的关键就在于:PSMC方法能利用某一物种的某一个体基因中的信息，绘制出该物种的历史图景。
因此，我们可以看到物种如何在许多世代中发展、变化，并估算任意时间该物种有多少个体存在，所有这一切都是基于一个基因组。
人类责任减轻?
利用PSMC方法，研究人员发现，旅鸽的数量在欧洲人到来之前就已经大幅下降。虽然不一定会最终灭绝，但当时可能已经只剩下几十万只旅鸽。
人类只是导致旅鸽灭绝的最后一个因素。打个比方，人类可能确实把旅鸽推下了悬崖，但它们其实已经走到了坠落的边缘。因此，根据《PNAS》上的那篇论文，需要为这场悲剧负责的不仅仅是欧洲人。
只根据一只或几只个体的信息就能获得如此决定性的论断，这听起来似乎有点太轻易了。我们还可以看看在2017年11月17日发表在《科学》(Science)期刊上的一篇论文。
PSMC并不适用于旅鸽
《科学》上的这篇论文提出了完全不同的观点，认为PSMC方法并不能用在旅鸽身上。知名分子生物学家贝思·夏皮罗(Beth Shapiro)是这篇文章的主要作者，汤姆·吉尔伯特也是该文章的贡献者之一。
PSMC方法基于这样一个假设，即遗传变异在组成基因组的染色体上是相对平均出现的。也就是说，在染色体末端和中部出现遗传变异的机会差不多是一样的。
但是，在旅鸽身上并非如此。吉尔伯特说:“旅鸽并没有我们所期待的变异模式，因为在这一物种的历史中，对某些看起来十分重要的基因有很强的选择性。因此，PSMC在此并不适用。”
旅鸽的大部分遗传多样性出现在染色体的末端。由于对基因的选择，不同世代的染色体中部几乎没有变化。
这一结果听起来似乎不算什么突破，但如果你试图根据单一个体的基因组来了解物种历史的话，就会产生截然不同的结果。你
必须考虑遗传变异会在染色体的特定部位更多出现，而不是平均分布，这使得PSMC方法无法适用于旅鸽，科学家必须采用其他方法。
旅鸽主要以橡子为食，但大片的橡树森林也已经消失了
